保护生物学原理_蒋志刚，马克平编_9787030409096

　《保护生物学原理/中国科学院大学研究生教材系列》以如何防止物种灭绝为主线，结合中国实际，介绍保护生物学的基本原理和实践方法。

　　《保护生物学原理/中国科学院大学研究生教材系列》回顾了保护生物学产生的历史背景，吸收了新问题、新思想、新理论和新方法，探讨了学科特征与学科结构。探索了物种大灭绝原因和研究方法，介绍了物种濒危等级评估方法，阐述了中国物种多样性格局及其成因、有关全球变化的不同观点及全球变化对生物分布格局的可能影响，探讨了生命伦理、动物意识、动物福利、动物权利、生态足迹、公共物品、野生生物所有权、自然资源法、遗传资源惠益分享、生态系统服务功能、运动狩猎与战利品狩猎、野生生物国际贸易、保护成本与生态文明等热点问题。介绍了遗传多样性、生态系统多样性、生物多样性热点地区及生态系统服务功能、千年生态系统评估、遗传资源保护和惠益分享问题，并介绍了动物行为与物种保护、种群生存力分析、濒危物种就地保护与异地保护方法和濒危野生动植物国际贸易及社区、生计、传统文化与自然保护等问题，并提供了保护生物学名词。

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　　1997年，我曾和马克平研究员、韩兴国研究员共同主编过一本《保护生物学》。那本书是在1995～1996年写作的。当时，全球的保护生物学止处于起步阶段。18年来，保护生物学有了很大的发展，出现了新的学术思想、新的研究方法。自1998年起，我每年秋季在中国科学院研究生院主讲“保护生物学”课程。这期间，我在日常教学中积累了大量素材，并在组织有关生物多样性和濒危物种研究，参与自然保护区建设及濒危物种保育、野外考察，指导研究生学位论文时积累了大量研究结果和心得，更重要的是，中国科学家在这期间积累了大量研究成果和中国濒危物种保护实践经验，因此，有必要对中国保护生物学进行总结提高。

　　《保护生物学原理》以如何防止物种灭绝为主线，结合中国的实际，介绍保护生物学的基本原理、学术思想和实践方法，吸收了学科的新思想、新问题、新理论和新方法，反映了保护生物学向保护科学演化的趋势。本书第1章回顾了物种的生存危机与保护生物学产生的历史背景和现状。第2章探讨了保护生物学的学科结构与基本原理。第3章回顾了历史上的物种大灭绝，探索了大灭绝的原因、周期和研究方法，总结了物种的易灭绝特征。评估物种濒危等级是量化物种灭绝风险的方法，第4章和第5章分别介绍了日前物种濒危等级评估原理与方法及中国科学家评估中国野生植物与野生动物濒危等级的工作。第6章介绍了中国物种多样性地理格局及解释其成因的似说。我们正面临着以气候变化为特征的全球变化，第7章介绍了有关全球变化的不同观点及全球变化对生物格局的可能影响。人类的伦理观、价值观正在发生变化，中国也不例外，在第8章中，探讨了生命伦理和生态文明及其与保护生物学的关系，并介绍了动物意识、动物福利、动物权利等热点问题。第9章介绍了所有权、价格与保护成本问题，从公共物品、公共服务与野生生物的所有权出发，介绍自然资源法基础知识，探索了资源价格与生物多样性定价的方法与可能性，最后研究了保护成本。第10章介绍了自然保护的国际法与国内法。第11章介绍了遗传多样性的概念、检测、时空变化、影响因素及其与物种生存力之间的关系。第12章介绍了遗传资源及其保护和惠益分享问题。第13章和第14章分别介绍了动物行为与物种保护及种群生存力分析。第15章介绍了生态系统的类型、多样性测度和监测及生物多样性热点地区，并探时了生物多样性与生态系统功能，概述了生态系统服务功能、评价及丁年生态系统评估。第16章利第17章分别介绍了濒危物种就地保护与易地保护的自然保护区和迁地保护方法。第18章介绍了濒危野生动植物的国际贸易。第19章介绍了社区、生计、传统文化与自然保护。

　　本书在写作过程中，得到了许多人的支持与帮助。笔者特别感谢中国科学院植物研究所马克平研究员的火力支持、帮助和鼓励，感谢中央民族大学薛达元教授，中国科学院动物研究所李义明研究员、李明研究员、宋延龄研究员、李春旺博士、平晓鸽博士，中国科学院植物研究所覃海宁研究员，中国林业科学研究院李迪强研究员，华中师范大学罗振华博士，以及范志勇先生等在百忙之中为本书撰写专门章节，感谢方红霞女士、汤宋华女士为本书所做的编务T作。感谢中国科学院大学为本书提供出版经费，感谢中国科学院动物研究所研究生部提供的支持和帮助。此外，感谢马克平研究员、宋延龄研究员、李义明研究员、李明研究员、李迪强研究员、覃海宁研究员、李春旺博士先后参加中国科学院研究生院的“保护生物学”讲学。许多同仁和参加中国科学院研究生院“保护生物学”课程学习的研究生对保护生物学的兴趣，使得本书得以最终成稿。在此一并致谢。

　　本书付梓之际，正值中国经济转型、环境问题受到空前重视的时期；也时值“中国科学院研究生院”更名为“中国科学院大学”，正式步入中国高等教育的时期。这本《保护生物学原理》将成为中国科学院大学研究生的教学参考书，希望本书能为培养中国新一代研究人员与教师提供帮助。由于本书是在繁忙工作之余匆匆完成，遗漏和错误难免。希望大家在教学实践中多多发掘本书存在的问题，并不吝指出本书的不足之处。保护生物学是一门不断发展的科学，国外的教材一般是每5年左右修订一次，我们也将定期修订，不断补充新的内容，力求使“保护生物学原理”成为中国科学院大学的特色课程之一。

　　第 1章概论

　　20世纪后期，科学之林中出现了一门学科——保护生物学（ conservation biology，在台湾译为保育生物学）； 90年代，在巴西里约热内卢召开了第二次联合国环境与发展大会，大会缔结了《生物多样性公约》。在大众传媒中，“生物多样性”正变成家喻户晓的名词。生物多样性的确切含义是什么？生物多样性的价值何在？保护生物学与生物多样性之间存在何种内在联系？这些是深入探讨保护生物学之前必须明确的问题。

　　1.1生物多样性及其价值

　　1.1.1生物多样性

　　基因决定生命既是保守的，又是可变的。延续性与多样性是生命的两大基本特征。生命的延续性指地球上的生命形式从低级到高级，从原始类型到复杂类型都具有自我复制、繁衍再生的能力。

　　生物多样性是生物及其与环境形成的生态复合体，以及与此相关的各种生态过程的总和，包括动物、植物、微生物和它们所拥有的基因及它们与其生存环境形成的复杂的生态系统。它是生命系统的基本特征。生命系统是一个等级系统（ hierarchical system），包括多个层次或水平，即基因、细胞、组织、器官、物种、种群、群落、生态系统、景观。每一个层次都具有丰富的变化，即都存在着多样性。目前，基因多样性（或遗传多样性）、物种多样性、生态系统多样性是生物多样性研究的主要层次。1986年，美国国家科学院组织了 National Forum on BioDiversity。E. O. Wilson、K. J. Gaston、W. V. Reid、 K. R. Miller和 J. A. McNeely等是生物多样性研究的先驱（Gaston，1996）。现在，人们往往把生物多样性视为生命实体本身，而不再仅仅视为生命系统的特征之一。人类文化多样性也被认为是生物多样性的一部分。正如遗传多样性和物种多样性，人类文化的一些特征表现为人们在特殊生态环境下生存的策略。

　　遗传多样性指生物体内决定性状的遗传因子及其组合的多样性，它决定其他层次的生物多样性（孔宏智， 2012）。生物遗传的物质基础是脱氧核糖核酸（ DNA）或核糖核酸（ RNA），一个哺乳动物的单倍体基因组（ haploid genome）约有 3×109个核苷酸碱基，相当于 300万个基因（刘祖洞， 1991）。人类基因组有 3.2×109个核苷酸碱基， 31 000个基因（ Dennis et al.， 2001）。每个基因都可能参与性状控制，或是一个基因起主导作用，或是多个基因协调控制一个性状。同一个基因位点可能存在着多个等位基因，这些等位基因可以分离重组，于是产生了丰富多样的基因型。另外，基因可能发生突变，如一个人类基因位点的突变率为 10万分之一。基因突变增加了遗传多样性。遗传学研究生物的遗传变异，因此，保护生物学与遗传学有着密切的关系。但保护生物学研究者更关心基因位点杂合度、近交和杂交引起的物种进化适合度（ evolutionary fitness）变化及小种群中的遗传多样性变化等问题。

　　从基因组系列看，物种之间的差别比原来想象要小。 1997年，人类基因组的全序列测定已经完成，人们对生物进化有了更多的了解。基因组不同片段的进化速率不同，有些 DNA片段进化快，如线粒体基因组的高变区快速进化，可以分辨出生物个体之间的差异，而大多数片段进化的速率慢。与黑猩猩基因组的 DNA系列比较，人类基因组的 30亿碱基对中只有 15 000万个碱基对发生了变化。人们发现了人类基因组中变化昀快的区域，如 HAR1（human accelerated region 1）、HAR2、FOXP2、AMY1、 ASPM、LCT等基因。其中， FOXP2基因是使人类嘴巴形成正确发音的嘴型、让人能够正确说话的基因， AMY1基因编码唾液淀粉酶， ASPM基因控制大脑体积， LCT基因编码乳糖酶。 HAR1区域有 118个碱基，但在人类出现之前， HAR1进化极其缓慢。黑猩猩与鸡在 3亿年以前分化，目前，二者 HAR1区域只有两个碱基的差异；而人与黑猩猩的分化只有数百万年，二者 HAR1区域的碱基差异已经达到 18处。研究证明 HAR1区域快速进化，改变了人的大脑皮层。 HAR2区域在胎儿发育期激活了腕部与拇指基因，决定了胎儿手部的发育（ Pollard，2011）。这些基因组区域的变化决定人的形成。随着研究深入，我们将会发现更多快速演化的基因位点。

　　种内的多样性是物种以上各级分类单元（ taxon）水平多样性的昀重要来源。遗传变异、生活史特点、种群动态及其遗传结构等决定或影响着一个物种与其他物种及其环境相互作用的方式；而且，种内的多样性是一个物种对人为干扰进行成功反应的决定因素。种内的遗传变异程度也决定其进化的潜势。遗传多样性都发生在分子水平，并且都与核酸的理化性质紧密相关。新的变异是突变的结果。自然界中存在的变异源于突变的积累，这些突变都经受过自然选择。一些中性突变通过随机过程整合到基因组中。上述过程形成了丰富的遗传多样性。

　　遗传多样性检测的方法随着生物学，特别是遗传学和分子生物学的发展而不断提高和完善，从形态学水平、细胞学（染色体）水平、生理生化水平、分子水平逐渐发展到基因组测序。从形态学或表型性状上检测遗传多样性是经典也是简便易行的方法。通常所利用的表型性状主要有两类：一类是符合孟德尔遗传规律的单基因性状，另一类是根据多基因决定的数量性状。染色体多态性主要从染色体数目、组型及其减数分裂时的行为等方面进行研究；蛋白质多态性一般通过两种途径进行分析：一是氨基酸序列分析，一是同工酶或等位酶电泳分析，后者应用较为广泛。DNA多态性曾主要通过 RFLP（限制性片段长度多态性）、 DNA指纹（ DNA fingerprinting）、RAPD（随机扩增多态性 DNA）等技术进行分析。现在可以利用测定线粒体基因组高变区、微卫星测定遗传多样性、识别个体、发展基因组测序、识别功能基因、剔除基因。

　　物种多样性是指一定区域内物种的多样化及其变化，包括一定区域内生物区系的状况（如受威胁状况和特有性等）、形成、演化、分布格局及维持机制等。生态学中的物种多样性则是对生物群落组织化水平的度量，与对应此处的物种多样性即生物多样性物种水平的多样性有所不同。

　　物种是一级生物分类单元，代表一群在形态、生理、生化上与其他生物有明显区别的生物。通常这群生物之间可以交换遗传物质，产生可育后代（专栏 1.1）。如果说遗传多样性损失常常是人们肉眼所不可见的自然现象，那么，物种灭绝就是人们所能看见的、可引起人们警觉的自然现象。由于物种数目繁多，许多物种在人们开展研究之前有可能灭绝。目前已记录的生物物种为 140万～170万种，其中一半以上的物种分布在热带地区。据Wilson（1992）的统计资料，目前全球已记录的生物为 141.3万种，其中昆虫 75.1万种，其他动物 28.1万种，高等植物 24.84万种，真菌 6.9万种，真核单细胞有机体 3.08万种，藻类 2.69万种，细菌等 0.48万种，病毒 0.1万种。估计全世界生物物种总数在 200万种至 1亿种，因此，分类学家在物种分类和编目方面面临着艰巨的任务。

　　专栏 1.1 物种

　　物种（species）是生物分类的基本阶元，是一个可以随时间而变化的个体集合，是真实的存在。物种是生物对环境异质性的应答，是生物进化的基本单元，是生态系统的基本功能单元。所以，生物以物种的形式存在。物种多样性是生物多样性的三个层次，即遗传多样性、物种多样性和生态系统多样性中的基本层次。然而，对于种的概念已经存在多年争议，即使是在对生物遗传基础的分子机理已有相当认识的今天，对于物种的定义仍存在争议。物种有如下定义（Mayr and Ashlock，1991）。模式种（typological species）：基于本质先于存在论（essentialism）的哲学基础，源于柏拉图（Plato，古希腊哲学家，公元前427～347年）和亚里士多德的哲学思想，即宇宙的多样性是存在于宇宙中的有限数目的“模”。而每一个种有标准的形式，即所谓的形态“模”。该思想认为种仅是模式（type）的表达（expression）。命名种（nominalistic species）：认为种的概念是人为的抽象，只有个体是客观实在。达尔文即持此唯名论种概念，他在《物种起源》中说：“物种这个名词，我认为完全是为了方便起见用来任意表示一群相互密切类似的个体的”。生物种（biological species）：种是一个由能相互交配的自然种群组成的集群，它与其他这类的集群在生殖上相互隔离。生物种的不连续性抵消了有性生殖所带来的遗传不稳定性。生物种概念可以解释种的稳定性（fixity）和可塑性（plasticity）。群体种：种由一些具有形态和遗传相似性的种群组成，种内个体的相似性大于种间个体的相似性。进化种（evolutionary species）：种是生物的进化分支，具有单一的进化地位和趋性。分支种（cladistic species）：针对物种在空间上间断分布而在时间上连续分布之悖论，德国动物学家威利·亨尼希（Willi Hennig）及他的追随者建立了支序理论（cladistic theory），他认为与其将生殖隔离作为种的标准，不如将生物进化每个分支事件，即两个线系的衍征产生作为物种的识别标准。Zink和McKitrick（1995）认为进化种概念与支序种概念是相似的。在生物学研究中，物种概念在不断演化，从模式种到生物种、进化种概念的演化，是从模式种概念向种群概念的转化，即从静态的种的概念向动态的种的概念转变。

　　物种分类是基于性状相似性的比较，评估形态、生理、遗传、行为性状数据进行推导的过程。虽然人们常常不能直接观察到物种的生殖隔离或物种分化，但可依据观察到的各种证据，如形态差异，对物种地位进行推论。有条件时，利用生物学的手段对这种推论进行验证，最终确定物种的形态学标准。分类单元（或个体）不是因为其相似而构成同一单元，而是因为其属于同一单元而相似。生物分类学家将形态差异的类型和程度视为生殖隔离的外在指标，它被用作进行推论的证据。生物种的概念在实际应用中存在困难（Mayr and Ashlock，1991）。由于分类信息不足，缺少生活史和种群分析资料，形态变异型（morphotype）是种内变异还是不同种常常难于确定。自然界存在单亲繁殖（uniparental reproduction）：雌雄同体、孤雌生殖、无性生殖等无性种（agamospecies）现象，还存在进化中间体（evolutionary intermediacy）-半种（semispecies）现象。种下阶元有亚种（subspecies）（Mayr and Ashlock，1991）。亚种通常指地理亚种，规则。亚种是国际动物命名法规认可的最低分类阶元。分布在一定地理空间中的同种个体，与其他亚种存在可分辨的差异，亚种间 75%以上的个体存在不同性状，即 75%在古生物学研究中还使用时间亚种（temporal subspecies）（Mayr and Ashlock，1991）。种的类型有多型种（polytypic species）和单型种（monotypic species）之分。多型种指包含两个或更多个亚种的种，其中一个亚种为指名亚种（nominate subspecies），如雉鸡（Phasianus cochicus）有 31个亚种，指名亚种为雉鸡高加索亚种（Phasianus colchicus colchicus）。与多型种相对的概念是单型种，单型种只有一个亚种。

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