计算神经科学作为脑科学与人工智能之间的桥梁，是一门高速发展的新兴交叉学科。本书采用理论与实践结合的方式为读者讲述计算神经科学的基础知识。它从基础的数学和物理原理出发，详细介绍了各类神经元模型、突触模型，以及具有不同结构和功能的网络模型，如兴奋—抑制平衡网络、决策网络、连续吸引子网络、库网络等。本书不仅讲解了理论知识，还基于BrainPy（专门针对计算神经科学设计的编程框架）提供了实践代码，使读者能够动手模拟和分析神经系统的行为和性质。本书既可以作为计算神经科学的教材，也可以作为对该领域感兴趣的读者的参考书。

吴思，北京大学心理与认知科学学院教授，IDG麦戈文脑科学研究所、定量生物学中心、北京大学—清华大学生命科学联合中心研究员，北京智源学者。研究领域是计算认知神经科学和类脑计算。

第1 篇基础知识
第1 章编程基础知识. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .3
1.1 安装教程. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4
1.1.1 Linux 与macOS 系统. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5
1.1.2 Windows 系统. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6
1.1.3 更新版本和环境. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6
1.2 JIT 编译下的编程基础. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7
1.2.1 JIT 编译加速. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7
1.2.2 数据操作. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10
1.2.3 控制流. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16
1.3 动力学模型的编程基础. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .22
1.3.1 积分器. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22
1.3.2 更新函数. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25
1.3.3 突触计算. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27
1.3.4 运行器. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31
1.4 查阅文档. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 34
1.5 本章小结. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35
第2 篇神经元模型
第2 章神经元的电导模型. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 39
2.1 神经元结构. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 39
2.2 静息膜电位. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 40
2.3 等效电路. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43
2.4 电缆方程. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46
2.4.1 电缆方程的推导. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46
2.4.2 电信号在长直纤维中的被动传播. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .48
2.5 动作电位. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 50
2.5.1 动作电位的定义. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 50
2.5.2 动作电位的产生机制. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 50
2.5.3 动作电位的远距离传播. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 51
2.6 霍奇金—赫胥黎（HH）模型. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 52
2.6.1 离子通道模型. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 52
2.6.2 利用电压钳技术测量离子电流. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .53
2.6.3 泄漏电流的测量. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 54
2.6.4 INa 和IK 的测量. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 54
2.6.5 HH 模型的数学表达. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .57
2.7 HH 模型的编程实现. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 58
2.8 本章小结. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 62
2.9 拓展阅读：求解门控变量n、h、m 的表达式. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 63
2.9.1 门拉变量n . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 63
2.9.2 门控变量h . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 65
2.9.3 门控变量m. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .68
第3 章简化神经元模型. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 70
3.1 泄漏整合发放（LIF）模型. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 70
3.1.1 LIF 模型的定义. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 70
3.1.2 LIF 模型的动力学性质. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 73
3.1.3 LIF 模型的优点和缺点. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 76
3.2 二次整合发放（QIF）模型. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 77
3.2.1 QIF 模型的定义. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 77
3.2.2 QIF 模型的动力学性质. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 79
3.2.3 θ 神经元模型. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 84
3.3 指数整合发放（ExpIF）模型. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 87
3.3.1 ExpIF 模型的定义. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 87
3.3.2 ExpIF 模型的动力学性质. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 89
3.4 适应性指数整合发放（AdEx）模型. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 91
3.4.1 AdEx 模型的定义. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 91
3.4.2 AdEx 模型的发放模式. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 95
3.4.3 利用相平面分析法研究AdEx 模型产生不同发放模式的动力学机制. . . . . 97
3.5 Izhikevich 模型. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 103
3.5.1 Izhikevich 模型的定义. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .103
3.5.2 Izhikevich 模型的发放模式. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .105
3.5.3 用分岔分析法研究Izhikevich 模型在不同发放模式间的转换. . . . . . . . . . 107
3.6 Hindmarsh-Rose（HR）模型. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 110
3.6.1 Hindmarsh-Rose 模型的定义. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 110
3.6.2 Hindmarsh-Rose 模型产生簇发放的动力学机制. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 112
3.6.3 Hindmarsh-Rose 模型的其他发放模式. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 116
3.7 泛化整合发放（GIF）模型. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 118
3.7.1 GIF 模型的定义. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 118
3.7.2 GIF 模型的动力学分析. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 122
3.8 本章小结. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 125
第3 篇突触及突触可塑性模型
第4 章突触模型. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 129
4.1 化学突触. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 129
4.2 化学突触的现象学模型. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 131
4.2.1 电压跳变模型. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 133
4.2.2 指数衰减模型. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 136
4.2.3 Alpha 函数模型. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 141
4.2.4 双指数衰减模型. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 142
4.3 化学突触的生理学模型. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 146
4.3.1 建模离子通道的开放与关闭. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 146
4.3.2 AMPA 模型和GABAA 模型. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .147
4.3.3 NMDA 模型. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 149
4.3.4 GABAB 模型. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 153
4.4 电突触模型. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 156
4.5 本章小结. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 159
第5 章突触可塑性模型. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 160
5.1 突触短时程可塑性. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 160
5.2 突触长时程可塑性. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 166
5.2.1 脉冲时序依赖可塑性（STDP） . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 166
5.2.2 赫布学习法则. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 172
5.2.3 Oja 法则. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 174
5.2.4 BCM 法则. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 179
5.3 本章小结. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 182
第4 篇神经网络模型
第6 章兴奋—抑制平衡网络. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .185
6.1 兴奋—抑制平衡网络的结构. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 185
6.2 兴奋—抑制平衡网络的编程实现. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 186
6.3 兴奋—抑制平衡网络的计算功能. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 190
6.4 本章小结. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 193
第7 章决策网络. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 194
7.1 决策行为的研究背景. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 194
7.2 脉冲决策网络. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 195
7.2.1 脉冲决策网络的结构. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 195
7.2.2 脉冲决策网络模型的编程实现. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 196
7.3 发放频率决策网络. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 203
7.3.1 发放频率决策网络的结构. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 203
7.3.2 发放频率决策网络模型的编程实现. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 205
7.3.3 发放频率决策网络模型的动力学分析. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .209
7.4 本章小结. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 211
第8 章连续吸引子网络. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 212
8.1 吸引子网络. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 212
8.2 连续吸引子网络的结构. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 213
8.3 连续吸引子网络模型的编程实现. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 216
8.4 连续吸引子网络模型的计算功能. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 219
8.4.1 神经元群编码. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 219
8.4.2 平滑跟踪. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 220
8.4.3 其他计算功能. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 222
8.5 本章小结. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 224
第9 章库网络. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 225
9.1 库网络的定义及发展背景. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 225
9.2 回声状态网络的定义和限定条件. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 225
9.2.1 回声状态网络的定义. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 225
9.2.2 网络具有回声性质的条件. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 227
9.3 回声状态网络模型的编程实现. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .228
9.4 回声状态网络的训练. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 232
9.4.1 周期（正弦）函数的拟合. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 233
9.4.2 劳伦兹系统的预测. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 236
第10 章网络模型总结. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 240
参考文献. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 241